El Carnotaurus sastrei representa uno de los ejemplos más fascinantes de la evolución de los dinosaurios terópodos durante el periodo Cretácico. Este depredador, cuyo nombre significa literalmente «toro carnívoro», ha cautivado a paleontólogos y entusiastas de los dinosaurios desde su descubrimiento en la Patagonia argentina en 1984. Su peculiar morfología, caracterizada por prominentes cuernos sobre los ojos, extremidades anteriores extremadamente reducidas y una constitución adaptada para la velocidad, lo convierte en un espécimen único dentro del registro fósil.

Este artículo examina en profundidad la anatomía, comportamiento, hábitat y relevancia paleontológica del Carnotaurus, un dinosaurio que, a pesar de no ser tan conocido como el Tyrannosaurus rex o el Velociraptor, posee características que lo sitúan como uno de los depredadores más especializados e interesantes del Cretácico tardío en el hemisferio sur.

Descubrimiento y contexto histórico

El primer y más completo espécimen de Carnotaurus fue descubierto por el paleontólogo argentino José Bonaparte durante una expedición a la provincia de Chubut, en la Patagonia argentina, en 1984. Este hallazgo representó un hito en la paleontología sudamericana, pues se trataba de uno de los esqueletos de terópodo más completos jamás encontrados en el hemisferio sur.

El fósil se recuperó de la Formación La Colonia, datada en el Cretácico Superior (aproximadamente entre 72 y 69 millones de años atrás). Lo que hizo particularmente valioso este descubrimiento fue que, además del esqueleto casi completo, se preservaron impresiones de la piel, algo extremadamente raro en el registro fósil de dinosaurios.

Bonaparte describió y nombró formalmente al Carnotaurus en 1985, denominándolo Carnotaurus sastrei. El nombre genérico deriva del latín «carno» (carne) y «taurus» (toro), en referencia a sus distintivos cuernos. El epíteto específico «sastrei» honra a Angel Sastre, propietario del rancho donde se encontró el ejemplar.

Clasificación taxonómica

Dentro del árbol evolutivo de los dinosaurios, el Carnotaurus ocupa un lugar específico que podemos desglosar de la siguiente manera:

• Reino: Animalia
• Filo: Chordata
• Clase: Sauropsida
• Orden: Saurischia
• Suborden: Theropoda
• Familia: Abelisauridae
• Género: Carnotaurus
• Especie: C. sastrei

El Carnotaurus pertenece a la familia Abelisauridae, un grupo de terópodos que dominaron los ecosistemas del supercontinente sureño Gondwana durante el Cretácico. Los abelisáuridos se caracterizan por tener cráneos cortos y altos, extremidades anteriores reducidas y, en muchos casos, ornamentaciones craneales distintivas.

Dentro de los Abelisauridae, el Carnotaurus está más estrechamente relacionado con géneros como Aucasaurus, Majungasaurus y Rajasaurus. Sin embargo, sus cuernos frontales lo distinguen claramente de sus parientes cercanos, representando una adaptación única incluso dentro de su propia familia.

Anatomía y características físicas

Tamaño y constitución general

El Carnotaurus era un depredador de tamaño medio-grande dentro del espectro de los terópodos. Basándose en el único espécimen completo conocido, se estima que alcanzaba una longitud aproximada de 7,5-8 metros desde el hocico hasta la punta de la cola, una altura en la cadera de unos 2,5 metros y un peso estimado entre 1,5 y 2 toneladas.

Su constitución general era notablemente diferente de otros terópodos contemporáneos. Poseía un cuerpo robusto pero estilizado, con patas traseras largas y musculosas que sugieren una considerable capacidad para la carrera, algo inusual para un terópodo de su tamaño. Su cola era larga y musculosa, probablemente utilizada como contrapeso durante la locomoción y los ataques.

Cráneo y cuernos distintivos

El cráneo del Carnotaurus es quizás su característica más distintiva y la que le ha valido su nombre. Con una longitud aproximada de 60 centímetros, es relativamente corto y alto en comparación con otros terópodos de tamaño similar. Sobre los ojos, sobresalen dos prominentes cuernos óseos que se proyectan lateralmente y ligeramente hacia arriba, cada uno de aproximadamente 15 centímetros de longitud.

Estos cuernos no eran estructuras huecas o cubiertas de queratina como en los mamíferos actuales, sino extensiones sólidas del hueso frontal. Su función ha sido objeto de debate entre los paleontólogos, con teorías que incluyen:

• Exhibición sexual: podrían haber servido para atraer parejas o intimidar a rivales del mismo sexo.
• Combate intraespecífico: posiblemente utilizados en empujones laterales entre machos por territorio o derechos reproductivos.
• Reconocimiento de especies: como forma de identificación entre miembros de la misma especie.
• Termorregulación: aunque menos probable, podrían haber ayudado en la disipación de calor.

La mandíbula del Carnotaurus estaba equipada con aproximadamente 56-64 dientes, relativamente pequeños para un terópodo de su tamaño pero suficientemente afilados para desgarrar carne. La configuración de su cráneo sugiere que poseía poderosos músculos mandibulares que le permitían un mordisco rápido y contundente.

Extremidades anteriores

Una de las características más sorprendentes del Carnotaurus son sus extremidades anteriores extremadamente reducidas, incluso más que las del famoso Tyrannosaurus rex. Los brazos eran asombrosamente pequeños, midiendo apenas 30 centímetros de longitud, con una estructura simplificada que incluía solo cuatro dedos vestigiales sin garras funcionales.

Esta reducción extrema de las extremidades anteriores representa uno de los ejemplos más dramáticos de evolución regresiva en los dinosaurios terópodos. La tendencia a la reducción de los brazos se observa en varias líneas de terópodos, pero alcanza su expresión más extrema en el Carnotaurus y algunos de sus parientes cercanos.

Los paleontólogos han debatido durante mucho tiempo sobre la función (si es que tenía alguna) de estos apéndices tan reducidos. Las hipótesis incluyen:

• Vestigios evolutivos: simplemente estructuras en proceso de desaparición sin función significativa.
• Balance durante la carrera: aunque pequeños, podrían haber contribuido marginalmente al equilibrio durante la locomoción a alta velocidad.
• Soporte durante el descanso: posiblemente utilizados para ayudar a levantarse desde una posición tumbada.
• Comportamiento de apareamiento: podrían haber tenido alguna función en los rituales reproductivos.

Lo más probable es que estos brazos tuvieran una funcionalidad mínima o nula, reflejando una adaptación evolutiva donde los recursos energéticos se redirigían hacia otras características más ventajosas para su estilo de vida depredador.

Adaptaciones para la velocidad

El análisis del esqueleto del Carnotaurus revela adaptaciones significativas para la velocidad, algo inusual en terópodos de su tamaño. Entre estas adaptaciones destacan:

• Patas traseras proporcionalmente largas y musculosas.
• Tibia y fíbula alargadas en relación con el fémur.
• Metatarsos compactos y alargados.
• Estructura pélvica especializada para la inserción de potentes músculos locomotores.
• Cola rígida que serviría como contrapeso y estabilizador durante la carrera.

Estudios biomecánicos sugieren que el Carnotaurus podría haber alcanzado velocidades considerables, posiblemente entre 25-35 km/h durante persecuciones cortas. Esta capacidad para la carrera habría sido una ventaja significativa en los ecosistemas del Cretácico tardío de Sudamérica, permitiéndole perseguir presas más ágiles o escapar de competidores y amenazas.

Impresiones de piel preservadas

Una de las características más excepcionales del espécimen tipo de Carnotaurus es la preservación de extensas impresiones de la piel. Estas impresiones revelan que el Carnotaurus no poseía plumas, sino una piel cubierta de escamas de diferentes tamaños y configuraciones según la región del cuerpo.

Las escamas no eran uniformes: en algunas áreas como el flanco formaban rosetas compuestas por una escama central más grande rodeada de escamas más pequeñas, mientras que en otras zonas presentaban hileras de protuberancias cónicas que podrían haber tenido una función protectora o termorreguladora.

Esta evidencia de tejido blando es extraordinariamente valiosa, ya que proporciona información directa sobre el aspecto externo del animal, algo que normalmente debe inferirse o especularse en la mayoría de los dinosaurios conocidos únicamente por sus huesos.

Hábitat y distribución geográfica

Durante el Cretácico tardío, período en el que vivió el Carnotaurus (aproximadamente hace 72-69 millones de años), la geografía mundial era significativamente diferente a la actual. El supercontinente Gondwana, que incluía lo que hoy es Sudamérica, África, Australia, la Antártida y la península india, se encontraba en proceso de fragmentación.

El Carnotaurus habitaba lo que hoy es la Patagonia argentina, específicamente en áreas correspondientes a la actual provincia de Chubut. Las reconstrucciones paleoambientales basadas en la geología de la Formación La Colonia sugieren que esta región era entonces un ambiente fluvial y deltaico con clima subtropical, caracterizado por:

• Llanuras inundables y sistemas de ríos meandriformes.
• Vegetación abundante dominada por coníferas, cicadales y helechos.
• Temperaturas cálidas con estacionalidad moderada.
• Períodos alternantes de mayor y menor humedad.

Este entorno proporcionaba un ecosistema rico que sostenía diversas comunidades de dinosaurios herbívoros, incluyendo saurópodos y ornitisquios, que habrían constituido potenciales presas para el Carnotaurus.

Es importante señalar que, hasta la fecha, los restos de Carnotaurus sólo se han encontrado en Argentina, lo que sugiere una distribución geográfica relativamente limitada en comparación con otros terópodos del Cretácico. Sin embargo, esta aparente restricción geográfica podría ser resultado de un sesgo en el registro fósil más que un reflejo de su verdadera distribución.

Comportamiento depredador y estrategias de caza

Reconstruir el comportamiento de dinosaurios extintos hace millones de años es una tarea compleja que requiere integrar evidencias anatómicas, comparaciones con animales actuales y consideraciones ecológicas. En el caso del Carnotaurus, varios aspectos de su anatomía nos proporcionan pistas sobre su comportamiento depredador.

Estilo de caza

Las adaptaciones para la velocidad del Carnotaurus sugieren que era un depredador cursorial, es decir, uno que persigue activamente a sus presas en lugar de acecharlas o emboscarlas. Su anatomía indica que probablemente empleaba una estrategia de persecución a alta velocidad seguida de ataques rápidos y contundentes.

A diferencia de algunos otros grandes terópodos como el Tyrannosaurus, que probablemente dependía de su potencia mandibular para someter a las presas, el Carnotaurus parece haber evolucionado hacia un enfoque diferente:

1. Persecución a alta velocidad aprovechando sus poderosas patas traseras.
2. Impacto inicial posiblemente utilizando la cabeza como arma de choque.
3. Mordidas rápidas y repetitivas en lugar de una única mordida potente.
4. Agotamiento de la presa mediante heridas múltiples y pérdida de sangre.

Esta estrategia habría sido particularmente efectiva contra dinosaurios herbívoros de tamaño medio que compartían su ecosistema.

Dieta y preferencias alimentarias

Aunque no se han encontrado contenidos estomacales fosilizados ni coprolitos (heces fosilizadas) definitivamente atribuibles al Carnotaurus, su dentición y estructura craneal indican que era un carnívoro obligado. Sus dientes, aunque no tan grandes como los de algunos otros terópodos, eran afilados y ligeramente curvados hacia atrás, adaptados para desgarrar carne más que para triturarla.

Las presas potenciales del Carnotaurus en los ecosistemas del Cretácico tardío de Sudamérica incluían:

• Saurópodos de tamaño pequeño y mediano como Saltasaurus y Neuquensaurus.
• Ornitópodos como Gasparinisaura y otros iguanodóntidos.
• Dinosaurios acorazados juveniles pertenecientes a grupos como los anquilosaurios.
• Posiblemente otros terópodos más pequeños y diversos tipos de vertebrados no dinosaurianos.

Basándose en estudios biomecánicos de su mordida y estructura craneal, algunos paleontólogos sugieren que el Carnotaurus podría haber sido capaz de cazar presas proporcionalmente más grandes que otros terópodos de su tamaño, complementando su capacidad de mordida relativamente moderada con la capacidad de asestar golpes con su cabeza reforzada y los cuernos.

El debate sobre carroñeo vs caza activa

Como ocurre con muchos dinosaurios depredadores, existe un debate sobre si el Carnotaurus era principalmente un cazador activo o si complementaba su dieta con carroña. La evidencia anatómica apunta a que poseía capacidades bien desarrolladas para la caza activa, pero esto no excluye el comportamiento carroñero oportunista.

Factores que apoyan la hipótesis de la caza activa incluyen:

• Adaptaciones para la velocidad y resistencia.
• Visión binocular y buena percepción de profundidad.
• Musculatura craneal adaptada para mordidas rápidas y repetitivas.

Sin embargo, como ocurre en la mayoría de los depredadores actuales, lo más probable es que el Carnotaurus combinara ambas estrategias según la disponibilidad de recursos y las oportunidades, comportándose como un depredador oportunista con la flexibilidad suficiente para adaptarse a diferentes situaciones.

Posición ecológica en el ecosistema del Cretácico

Cadena trófica y relaciones ecológicas

El Carnotaurus ocupaba la posición de superdepredador en su ecosistema, situándose en lo alto de la cadena trófica. Esta posición le otorgaba un papel fundamental en la regulación de las poblaciones de herbívoros y, por extensión, en la estructura de las comunidades vegetales de la región.

En el complejo ecosistema del Cretácico patagónico, el Carnotaurus probablemente coexistía con otros depredadores, estableciéndose un sistema de partición de nicho basado en diferentes especializaciones:

• Carnotaurus: especializado en persecución a alta velocidad de presas de tamaño medio.
• Abelisáuridos más pequeños: centrados en presas de menor tamaño.
• Megaraptores como Orkoraptor: posiblemente más adaptados para la emboscada o para presas específicas.
• Cocodrilomorfos y otros depredadores semi-acuáticos: dominantes en ambientes acuáticos.

Esta diversificación de estrategias depredadoras permitía la coexistencia de varios tipos de carnívoros sin una competencia directa excesiva, maximizando la eficiencia energética del ecosistema.

Competidores y coexistencia

La competencia directa más significativa para el Carnotaurus provendría de otros abelisáuridos y grandes terópodos que habitaban la misma región. Sin embargo, la evidencia fósil sugiere que existía cierta segregación ecológica entre estos depredadores, ya sea por preferencias de hábitat, comportamientos de caza diferenciados o selección de presas específicas.

Los mecanismos potenciales para esta coexistencia incluían:

• Diferenciación temporal: caza en diferentes momentos del día.
• Preferencias de hábitat distintivas: algunos más asociados a bosques, otros a llanuras abiertas.
• Especialización en diferentes tipos de presas.
• Territorialidad y distribución espacial que minimizaba encuentros directos.

Este tipo de segregación ecológica es común en comunidades de depredadores actuales, como se observa entre leones, hienas y leopardos en las sabanas africanas, y probablemente funcionaba de manera similar en los ecosistemas del Cretácico.

Comparación con otros grandes depredadores del Cretácico

Carnotaurus vs otros abelisáuridos

Dentro de la familia Abelisauridae, el Carnotaurus muestra características particulares que lo distinguen de sus parientes cercanos:

Característica	Carnotaurus	Otros abelisáuridos (ej. Majungasaurus, Aucasaurus)
Cuernos craneales	Prominentes cuernos frontales	Ornamentaciones más modestas o ausentes
Extremidades anteriores	Extremadamente reducidas	Reducidas pero generalmente menos extremas
Adaptación para velocidad	Alta	Variable, generalmente menor
Forma del cráneo	Corto y alto	Similar pero con variaciones

Estas diferencias sugieren que, incluso dentro de su propio grupo, el Carnotaurus había evolucionado adaptaciones específicas que reflejan una especialización ecológica particular.

Carnotaurus vs terópodos del hemisferio norte

El Cretácico tardío presenta un interesante caso de evolución convergente entre los grandes depredadores de los hemisferios norte y sur. Mientras el norte estaba dominado por tiranosáuridos como T. rex y Albertosaurus, el sur veía el predominio de los abelisáuridos como Carnotaurus.

Algunas comparaciones relevantes incluyen:

• Tamaño: Los tiranosáuridos como el T. rex eran considerablemente más grandes (hasta 12-13 metros y 8-9 toneladas) que el Carnotaurus (7-8 metros y 1,5-2 toneladas).
• Brazos: Ambos grupos muestran reducción de extremidades anteriores, pero es más extrema en Carnotaurus.
• Velocidad: El Carnotaurus probablemente era más veloz que la mayoría de los tiranosáuridos adultos.
• Fuerza de mordida: Los tiranosáuridos poseían una mordida significativamente más potente.
• Orígenes evolutivos: Grupos completamente separados que evolucionaron independientemente en continentes aislados.

Esta divergencia evolutiva en diferentes masas continentales representa un fascinante ejemplo de cómo distintos linajes pueden evolucionar para ocupar nichos ecológicos similares mediante adaptaciones anatómicas diferentes.

Importancia paleontológica y científica

Contribución al conocimiento de los dinosaurios sudamericanos

El descubrimiento y estudio del Carnotaurus ha sido fundamental para ampliar nuestro conocimiento sobre la fauna dinosauriana de Sudamérica durante el Cretácico tardío. Antes de este hallazgo, nuestra comprensión de los grandes terópodos del hemisferio sur era significativamente más limitada.

El Carnotaurus proporciona información crucial sobre:

• La evolución distintiva de los dinosaurios en Gondwana tras la separación de Laurasia.
• Las adaptaciones específicas desarrolladas por los depredadores en los ecosistemas sudamericanos.
• La biodiversidad de terópodos en un continente relativamente poco explorado paleontológicamente.
• Las relaciones filogenéticas entre diferentes grupos de abelisáuridos.

Su estudio ha motivado numerosas expediciones posteriores a la Patagonia y otras regiones de Sudamérica, contribuyendo al descubrimiento de nuevos géneros y especies que han enriquecido considerablemente nuestro conocimiento de la evolución de los dinosaurios en el hemisferio sur.

Preservación excepcional e información sobre tejidos blandos

El espécimen holotipo de Carnotaurus representa uno de los casos más notables de preservación entre los terópodos, no solo por la integridad del esqueleto (aproximadamente un 70% completo) sino también por la preservación de extensas impresiones de piel.

Estas impresiones cutáneas han proporcionado información invaluable sobre:

• La textura y patrón de las escamas en diferentes partes del cuerpo.
• La ausencia de estructuras plumosas en este linaje de terópodos.
• Posibles indicios sobre coloración y apariencia externa.
• Información sobre la flexibilidad y biomecánica de diferentes regiones corporales.

Tal nivel de preservación es extremadamente raro en el registro fósil de dinosaurios, lo que hace del Carnotaurus un espécimen de referencia para estudios sobre la apariencia externa y tejidos blandos de los terópodos, complementando la información obtenida de los restos óseos.

Estado actual de la investigación

Descubrimientos recientes y debates vigentes

Aunque el Carnotaurus se describió hace más de tres décadas, la investigación sobre este fascinante dinosaurio continúa activamente. Algunos de los avances y debates más recientes incluyen:

• Nuevos estudios biomecánicos que han refinado nuestra comprensión de su locomoción y capacidades de carrera.
• Análisis paleohistológicos (estudio microscópico de los huesos) que proporcionan información sobre su crecimiento y longevidad.
• Reconstrucciones musculares digitales que permiten estimaciones más precisas de su fuerza y capacidades físicas.
• Debates sobre la función de los cuernos y su papel en comportamientos sociales o de apareamiento.
• Revisiones filogenéticas que clarifican su posición exacta dentro de los Abelisauridae.

Un área particularmente activa de investigación concierne la reconstrucción de su musculatura craneal y la biomecánica de su mordida. Estudios recientes utilizando análisis de elementos finitos han sugerido que el Carnotaurus podría haber utilizado su cabeza no solo para morder sino también para asestar golpes laterales a sus presas, aprovechando los cuernos y la robusta estructura craneal.

Tecnologías y métodos modernos aplicados al estudio del Carnotaurus

La paleontología moderna ha incorporado numerosas tecnologías avanzadas que han revolucionado el estudio de dinosaurios como el Carnotaurus. Entre las técnicas más relevantes aplicadas a este dinosaurio destacan:

• Tomografía computarizada (TC) del cráneo y otras partes del esqueleto para visualizar estructuras internas como cavidades cerebrales y senos nasales.
• Modelado 3D para reconstrucciones anatómicas precisas y estudios biomecánicos.
• Análisis de elementos finitos para estudiar la distribución de fuerzas durante la mordida y la locomoción.
• Escáneres de superficie para documentar con precisión las impresiones de piel preservadas.
• Reconstrucciones musculoesqueléticas digitales para estimaciones más precisas de masa corporal y capacidades locomotoras.

Estas tecnologías han permitido extraer mucha más información del material fósil disponible que lo que era posible cuando se descubrió el Carnotaurus, refinando continuamente nuestra comprensión de este depredador.

Representación en la cultura popular

Aunque no tan icónico como el Tyrannosaurus rex o el Velociraptor, el Carnotaurus ha ganado notoriedad en la cultura popular, apareciendo en diversos medios:

• En la literatura, apareció notablemente en la novela «El mundo perdido» de Michael Crichton (1995), aunque con características ficticias como capacidades camuflativas.
• En el cine, tuvo apariciones en películas como «Dinosaurio» (Disney, 2000) y «Jurassic World: El reino caído» (2018).
• Numerosos documentales científicos lo han presentado como ejemplo de los peculiares depredadores que evolucionaron en el hemisferio sur.
• Es un elemento frecuente en libros educativos y enciclopedias sobre dinosaurios.
• Aparece en diversos videojuegos con temática prehistórica.

Es interesante señalar que algunas representaciones en la cultura popular no son científicamente precisas, atribuyéndole ocasionalmente características como mayor tamaño, diferente coloración o comportamientos especulativos no respaldados por la evidencia fósil.

Conclusiones: El legado del «toro carnívoro»

El Carnotaurus representa uno de los ejemplos más fascinantes de especialización depredadora entre los dinosaurios terópodos. Sus peculiares adaptaciones anatómicas, incluyendo los distintivos cuernos frontales, extremidades anteriores vestigiales y construcción optimizada para la velocidad, lo convierten en un caso de estudio único para comprender la diversidad morfológica y ecológica de los dinosaurios carnívoros.

Como superdepredador de los ecosistemas patagónicos del Cretácico tardío, el Carnotaurus nos ofrece una ventana a un mundo donde la evolución siguió caminos diferentes en continentes aislados, produciendo linajes de depredadores distintivos adaptados a condiciones locales específicas.

La investigación continuada sobre este dinosaurio sigue revelando nuevos aspectos de su biología y comportamiento, ilustrando cómo los avances tecnológicos y metodológicos en paleontología nos permiten extraer cada vez más información de los restos fósiles. El exepcional estado de preservación del espécimen conocido, incluyendo las impresiones de piel, ha proporcionado datos invaluables que raramente están disponibles para otros dinosaurios.

El Carnotaurus no solo representa un hito en la paleontología sudamericana, sino que también encarna la extraordinaria diversidad evolutiva de los dinosaurios terópodos, demostrando cómo diferentes linajes podían evolucionar adaptaciones altamente especializadas para la vida depredadora. Su estudio continúa enriqueciendo nuestra comprensión de la evolución, la paleoecología y la biodiversidad del Cretácico tardío.

A medida que continúan los descubrimientos paleontológicos en Sudamérica y otras regiones del antiguo Gondwana, nuestro conocimiento sobre el Carnotaurus y sus relaciones con otros dinosaurios seguirá expandiéndose, proporcionando una imagen cada vez más completa de este extraordinario depredador que, con sus característicos cuernos y adaptaciones únicas, ha conquistado no solo su nicho ecológico en el Cretácico sino también un lugar permanente en nuestra fascinación colectiva por los gigantes prehistóricos.

Implicaciones evolutivas y adaptativas

La peculiar anatomía del Carnotaurus plantea fascinantes cuestiones sobre los procesos evolutivos que modelaron a este depredador. Las extremidades anteriores extremadamente reducidas, los cuernos craneales y las adaptaciones para la velocidad representan un conjunto único de características que lo distinguen incluso dentro de su propia familia.

Esta combinación de rasgos sugiere un caso de evolución mosáico, donde diferentes partes del cuerpo evolucionan a ritmos distintos en respuesta a presiones selectivas específicas. En el caso del Carnotaurus, la selección natural parece haber favorecido la velocidad y posiblemente el uso de la cabeza como arma, mientras que las extremidades anteriores se volvieron cada vez más vestigiales al no contribuir significativamente a estas funciones primarias.

Desde una perspectiva más amplia, el Carnotaurus ilustra cómo la evolución no siempre progresa hacia una mayor complejidad, sino que frecuentemente implica la reducción o pérdida de estructuras cuando estas dejan de proporcionar ventajas adaptativas significativas. Este principio, observable en múltiples linajes a lo largo de la historia evolutiva, encuentra en las diminutas extremidades anteriores del Carnotaurus uno de sus ejemplos más dramáticos.

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