Pocas historias científicas han capturado la imaginación colectiva como la de las mariposas de Darwin, organismos que se han convertido en un símbolo emblemático de los principios evolutivos que transformaron nuestra comprensión del mundo natural. Estos fascinantes lepidópteros no solo representan la belleza efímera de la naturaleza, sino que encarnan, en sus alas y en su extraordinaria capacidad de adaptación, los mecanismos fundamentales que Charles Darwin describió en su obra revolucionaria «El Origen de las Especies» publicada en 1859.

Cuando hablamos de mariposas de Darwin, nos referimos tanto a las especies que el naturalista británico estudió durante su histórico viaje en el HMS Beagle como a aquellos ejemplos paradigmáticos de selección natural que, como la polilla del abedul (Biston betularia), han servido para ilustrar de manera tangible los principios evolutivos darwinianos. Estos insectos, con sus transformaciones cromáticas y morfológicas a lo largo del tiempo, constituyen un testimonio vivo de cómo la naturaleza selecciona aquellas variaciones que confieren ventajas adaptativas en entornos cambiantes.

En este extenso artículo, exploraremos el fascinante mundo de las mariposas de Darwin, analizando desde su contexto histórico hasta las investigaciones contemporáneas que siguen ampliando nuestro conocimiento sobre estos increíbles organismos. Examinaremos cómo estos frágiles insectos han proporcionado algunas de las evidencias más contundentes sobre la evolución biológica, convirtiéndose en auténticos embajadores del legado científico darwiniano.

El naturalista y las mariposas: una relación fundamental

Darwin: coleccionista apasionado de lepidópteros

Mucho antes de convertirse en el célebre naturalista que revolucionaría la biología, el joven Charles Darwin ya mostraba una fascinación particular por los insectos. Durante su adolescencia en Shrewsbury, Inglaterra, Darwin desarrolló una pasión por la entomología, dedicando innumerables horas a la captura y clasificación de escarabajos y mariposas. Esta afición temprana no era meramente recreativa; estaba sentando las bases de una mente observadora y meticulosa que más tarde transformaría la ciencia.

En sus memorias, Darwin recuerda con entusiasmo: «Ningún poeta jamás ha sentido más deleite ante la primera aparición de un verso que yo al encontrar un insecto raro«. Esta fascinación por los lepidópteros y otros artrópodos no solo cultivó su paciencia y atención al detalle, sino que le proporcionó un primer acercamiento a la asombrosa diversidad del mundo natural, sembrando quizás las primeras semillas de su teoría sobre la evolución de las especies.

El viaje del Beagle: observaciones fundamentales

El histórico viaje de Darwin a bordo del HMS Beagle (1831-1836) marcó un antes y un después en su pensamiento científico. Durante esta expedición, Darwin recolectó numerosos especímenes de mariposas en diversos ecosistemas, desde las selvas brasileñas hasta las islas Galápagos. Aunque sus famosas observaciones sobre los pinzones de Galápagos suelen acaparar la atención, sus estudios sobre lepidópteros fueron igualmente significativos para la formulación de sus teorías.

En las selvas tropicales de Brasil, Darwin quedó maravillado ante la diversidad cromática y morfológica de las mariposas locales. En sus diarios de viaje, escribió: «La elegancia y brillantez de muchas mariposas y escarabajos casi rivaliza con la de las aves«. Estas observaciones le permitieron apreciar no solo la belleza, sino también las sorprendentes adaptaciones que estos insectos habían desarrollado en respuesta a sus entornos específicos.

Un aspecto particularmente relevante fue su documentación de patrones miméticos en ciertas especies de mariposas sudamericanas, especialmente en el género Heliconius. Darwin observó cómo algunas especies inofensivas habían evolucionado para parecerse a otras tóxicas, beneficiándose así de una protección indirecta contra depredadores. Este fenómeno, conocido posteriormente como mimetismo batesiano (en honor al naturalista Henry Walter Bates), constituyó una evidencia temprana de cómo la selección natural podía moldear características físicas con fines adaptativos.

Las mariposas del abedul: el ejemplo paradigmático

Melanismo industrial: evolución en tiempo real

Quizás el ejemplo más conocido y didáctico de la evolución darwiniana en acción es el caso de las mariposas del abedul (Biston betularia), frecuentemente denominadas mariposas de Darwin en contextos educativos. Este lepidóptero nocturno, nativo de Gran Bretaña, protagonizó uno de los casos mejor documentados de selección natural directamente influenciada por la actividad humana.

Antes de la Revolución Industrial, la forma predominante de esta especie era la variedad típica (Biston betularia typica), de coloración pálida con motas oscuras, perfectamente camuflada sobre los líquenes claros que cubrían los troncos de los abedules en las zonas rurales de Inglaterra. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, comenzó a observarse un fenómeno intrigante: en las áreas industrializadas, especialmente alrededor de Manchester, apareció con frecuencia creciente una variante melånica (oscura) de la misma especie, denominada Biston betularia carbonaria.

El entomólogo británico J.W. Tutt fue uno de los primeros en proponer, en 1896, una explicación evolutiva para este fenómeno: la contaminación industrial había oscurecido los troncos de los árboles al eliminar los líquenes sensibles a la polución y depositar hollín sobre las cortezas. En este nuevo escenario, las mariposas de coloración clara resultaban fácilmente visibles para los depredadores (principalmente aves insectívoras), mientras que las variantes oscuras disfrutaban de un excelente camuflaje sobre los troncos ennegrecidos.

El experimento de Kettlewell: la evidencia científica

Esta hipótesis, aunque plausible, necesitaba verificación experimental. Fue el biólogo británico H.B.D. Kettlewell quien, en la década de 1950, realizó una serie de meticulosos experimentos que proporcionaron evidencia convincente sobre la acción de la selección natural en las poblaciones de Biston betularia.

Kettlewell llevó a cabo experimentos de marcaje y recaptura en dos áreas contrastantes: Dorset (zona rural poco contaminada) y Birmingham (área industrial contaminada). El procedimiento consistió en:

1. Criar en laboratorio ejemplares de ambas variedades (clara y oscura).
2. Marcarlos discretamente para su posterior identificación.
3. Liberarlos en proporciones iguales en ambos entornos.
4. Recapturarlos mediante trampas de luz tras un periodo determinado.

Los resultados fueron reveladores: en el área contaminada de Birmingham, la tasa de recaptura de las mariposas oscuras fue significativamente mayor que la de las claras, mientras que en la zona rural de Dorset sucedió exactamente lo contrario. Kettlewell complementó estos hallazgos con observaciones directas de aves depredando mariposas y con fotografías que documentaban el grado de camuflaje de cada variedad en los diferentes entornos.

Este trabajo, publicado en prestigiosas revistas científicas como Nature, proporcionó una evidencia empírica sin precedentes sobre la acción de la selección natural, convirtiéndose en un ejemplo clásico incluido en prácticamente todos los libros de texto de biología evolutiva.

La historia continúa: reversión post-industrial

Un capítulo fascinante de esta historia evolutiva se escribió en las últimas décadas del siglo XX, cuando las estrictas regulaciones ambientales en Reino Unido redujeron drásticamente la contaminación atmosférica. Los líquenes comenzaron a recolonizar los troncos de los árboles, que recuperaron gradualmente su coloración original más clara.

Este cambio ambiental provocó una nueva presión selectiva, favoreciendo ahora a las mariposas de coloración clara. Diversos estudios realizados entre 1970 y 2000 documentaron una disminución progresiva en la frecuencia de la forma melánica en las poblaciones británicas de Biston betularia, hasta el punto de que en algunas zonas ha vuelto a ser tan rara como lo era antes de la Revolución Industrial.

Esta «evolución reversa» constituye una confirmación adicional de la teoría darwiniana, demostrando cómo las presiones selectivas pueden actuar en cualquier dirección según las condiciones ambientales, y cómo las poblaciones responden a estos cambios a lo largo del tiempo.

Mecanismos evolutivos en lepidópteros

Base genética del melanismo industrial

Uno de los aspectos más interesantes del caso de las mariposas de Darwin es la base genética de las variaciones cromáticas. Las investigaciones han revelado que el melanismo en Biston betularia está controlado principalmente por un locus genético dominante. Los individuos homocigóticos o heterocigóticos para el alelo carbonaria desarrollan el fenotipo oscuro, mientras que solo los homocigóticos para el alelo typica presentan la coloración clara moteada.

Estudios genéticos recientes, utilizando técnicas moleculares avanzadas, han identificado una inserción de un transposón (elemento genético móvil) en el gen cortex como responsable del fenotipo melánico. Esta mutación específica parece haberse originado en un único evento y posteriormente se extendió en las poblaciones debido a su valor adaptativo en entornos contaminados.

Este descubrimiento resulta particularmente relevante, pues demuestra cómo un cambio genético relativamente simple puede tener efectos fenotípicos significativos y ser rápidamente seleccionado cuando confiere ventajas adaptativas, ilustrando perfectamente los principios darwinianos de variación hereditaria y selección natural.

Adaptación cromática más allá del melanismo

El fenómeno del melanismo industrial en Biston betularia es solo un ejemplo de las múltiples adaptaciones cromáticas que han evolucionado en lepidópteros bajo diferentes presiones selectivas. Las mariposas de Darwin, entendidas en sentido amplio, abarcan numerosos casos de evolución cromática adaptativa:

Mimetismo mülleriano y batesiano

En las selvas neotropicales, diversas especies del género Heliconius han desarrollado patrones de coloración aposemáticos (advertidores) extraordinariamente similares entre sí. Estas mariposas son tóxicas para los depredadores debido a los compuestos cianogénicos que acumulan al alimentarse de plantas de la familia Passifloraceae. La convergencia en sus patrones cromáticos constituye un ejemplo clásico de mimetismo mülleriano, donde varias especies tóxicas evolucionan hacia apariencias similares, reforzando mutuamente el aprendizaje de los depredadores.

Por otra parte, ciertas especies palatables del género Dismorphia han evolucionado para parecerse asombrosamente a las tóxicas Heliconius, ejemplificando el mimetismo batesiano, donde especies inofensivas «imitan» la apariencia de especies peligrosas para beneficiarse de su protección.

Estos complejos sistemas miméticos proporcionan evidencias contundentes sobre cómo la selección natural puede moldear características morfológicas cuando existe una presión selectiva clara (en este caso, la depredación) y variación genética sobre la cual actuar.

Coloración estacional

Algunas especies de mariposas presentan variaciones cromáticas según la estación del año en que se desarrollan, un fenómeno conocido como polifenismo estacional. Un ejemplo notable es la mariposa mapa (Araschnia levana), común en Europa, que exhibe formas primaverales y estivales marcadamente diferentes. La forma primaveral presenta alas anaranjadas con manchas negras, mientras que la generación estival desarrolla alas predominantemente negras con bandas blancas.

Esta plasticidad fenotípica, determinada por la duración del día y la temperatura durante el desarrollo larval, permite una adaptación óptima a las condiciones cambiantes a lo largo del año, proporcionando camuflaje o termorregulación según las necesidades específicas de cada estación.

Coevolución: mariposas y plantas hospederas

La relación entre las mariposas de Darwin y sus plantas hospederas constituye uno de los ejemplos más fascinantes de coevolución en la naturaleza. Este proceso, mediante el cual dos o más especies ejercen presiones selectivas recíprocas que conducen a adaptaciones complementarias, ha sido fundamental en la diversificación de los lepidópteros.

Las hembras de muchas especies de mariposas han desarrollado la capacidad de identificar con extraordinaria precisión sus plantas hospederas específicas, donde depositan sus huevos. Esta selección no es casual: las orugas suelen estar adaptadas fisiológicamente para alimentarse y metabolizar los compuestos secundarios (frecuentemente tóxicos) de estas plantas particulares. En respuesta, las plantas han evolucionado defensas químicas y físicas cada vez más sofisticadas para disuadir a los herbívoros, creando una verdadera «carrera armamentística evolutiva».

Un ejemplo paradigmático es la relación entre las mariposas del género Heliconius y las plantas del género Passiflora (pasionarias). Las orugas de estas mariposas no solo toleran los compuestos cianogénicos de las pasionarias, sino que los secuestran y utilizan para su propia defensa. En contrapartida, algunas especies de Passiflora han desarrollado estructuras que imitan huevos de Heliconius en sus hojas, engañando a las hembras, que evitan poner huevos en plantas que ya parecen estar ocupadas por congéneres.

Darwin, aunque no llegó a desarrollar formalmente el concepto de coevolución, observó durante su viaje relaciones similares entre insectos y plantas, apreciando cómo estas interacciones podían impulsar cambios evolutivos mutuos. Estas observaciones contribuyeron significativamente a su comprensión de la selección natural como fuerza modeladora de la diversidad biológica.

Investigación contemporánea sobre mariposas darwinianas

Genómica y evolución molecular

El advenimiento de las tecnologías de secuenciación masiva ha revolucionado nuestra comprensión de las bases genéticas de la adaptación en las mariposas de Darwin. Investigaciones recientes han identificado genes específicos responsables de características adaptativas clave en diversas especies de lepidópteros.

En 2011, un equipo internacional de científicos secuenció el genoma completo de la mariposa Heliconius melpomene, revelando mecanismos moleculares sorprendentes que subyacen a su diversidad cromática. El estudio descubrió que algunas regiones genómicas relacionadas con la coloración de las alas mostraban evidencias de introgresión adaptativa (transferencia de genes entre especies mediante hibridación), un mecanismo evolutivo que Darwin no pudo contemplar pero que ha resultado ser fundamental en muchos linajes.

En el caso de Biston betularia, investigaciones lideradas por Ilik Saccheri de la Universidad de Liverpool identificaron en 2016 la mutación específica responsable del melanismo industrial: una inserción de un elemento transponible en el gen cortex. Este descubrimiento permitió no solo comprender la base molecular del cambio adaptativo, sino tambien desarrollar marcadores genéticos para rastrear la frecuencia del alelo melánico en poblaciones históricas, utilizando especímenes de museo colectados a lo largo de más de 150 años.

Estos avances en genómica evolutiva han proporcionado una nueva dimensión al estudio de las mariposas de Darwin, permitiendonos observar la evolución no solo a nivel fenotípico sino también en su código genético subyacente.

Cambio climático y adaptación contemporánea

El cambio climático antropogénico representa actualmente uno de los desafíos adaptativos más significativos para las poblaciones de lepidópteros a nivel mundial. Las mariposas de Darwin, con su sensibilidad a las condiciones ambientales y sus ciclos de vida relativamente cortos, se han convertido en importantes bioindicadores de estos cambios y en modelos para estudiar las respuestas evolutivas a rápidas alteraciones ambientales.

Diversos estudios han documentado cambios fenológicos (en la temporalidad de eventos biológicos) en poblaciones de mariposas europeas y norteamericanas durante las últimas décadas. Especies como la mariposa de la col (Pieris rapae) están emergiendo de sus pupas hasta dos semanas antes que hace 40 años, en respuesta al incremento de las temperaturas primaverales. Este desplazamiento temporal puede crear desacoples con sus plantas hospederas o con sus polinizadores, generando nuevas presiones selectivas.

Otro fenómeno bien documentado es el desplazamiento de los rangos de distribución hacia latitudes o altitudes mayores. La mariposa de los muros (Pararge aegeria) ha expandido su distribución en Gran Bretaña varios kilómetros hacia el norte en las últimas décadas, colonizando hábitats previamente inadecuados que ahora resultan térmicamente favorables.

Estos cambios contemporáneos nos ofrecen una oportunidad única de observar la selección natural en acción, tal como Darwin habría deseado, demostrando la continua relevancia de sus teorías para comprender la respuesta de los organismos a los desafíos ambientales actuales.

Conservación de la diversidad evolutiva

Las mariposas de Darwin enfrentan amenazas sin precedentes debido a la destrucción de hábitats, la intensificación agrícola y el cambio climático. Más allá de su importancia científica, estos organismos desempeñan roles ecológicos fundamentales como polinizadores y como eslabones en cadenas tróficas.

La conservación de lepidópteros ha evolucionado hacia enfoques que consideran no solo la preservación de especies individuales, sino también la salvaguarda de procesos evolutivos. Este enfoque, denominado «conservación evolutiva», busca mantener la capacidad adaptativa de las poblaciones, preservando su diversidad genética y los gradientes ambientales que promueven la selección natural.

Un ejemplo notable es el programa de conservación de la mariposa azul gran mancha (Maculinea arion) en Reino Unido. Esta especie, que depende de complejas relaciones con plantas específicas y colonias de hormigas, se extinguió en Gran Bretaña en 1979. Su reintroducción exitosa requirió no solo la restauración de hábitats adecuados, sino también la importación de poblaciones con suficiente diversidad genética procedentes de Suecia, asegurando así su potencial evolutivo futuro.

Estos esfuerzos de conservación se nutren directamente de los principios darwinianos, reconociendo que la preservación de la biodiversidad no consiste meramente en mantener un inventario estático de especies, sino en proteger los procesos dinámicos que generan y mantienen la diversidad biológica.

El legado educativo de las mariposas de Darwin

Enseñanza de la evolución a través de lepidópteros

Las mariposas de Darwin, especialmente el caso del melanismo industrial en Biston betularia, se han convertido en herramientas pedagógicas invaluables para la enseñanza de la teoría evolutiva. Su ciclo vital relativamente corto, la claridad de los mecanismos selectivos implicados y la contundencia de las evidencias disponibles los convierten en ejemplos ideales para ilustrar conceptos darwinianos fundamentales.

En las aulas de secundaria y bachillerato de España, el melanismo industrial suele ser el primer ejemplo concreto de evolución por selección natural que estudian los alumnos. La tangibilidad del caso, con sus fotografías comparativas de mariposas claras y oscuras sobre troncos de árboles, proporciona un anclaje conceptual potente para comprender procesos que, de otro modo, podrían resultar abstractos o difíciles de visualizar.

Diversos recursos educativos han sido desarrollados en torno a este tema, desde simulaciones interactivas que permiten a los estudiantes experimentar virtualmente con poblaciones de mariposas bajo diferentes presiones selectivas, hasta kits de laboratorio que facilitan la observación del desarrollo completo de estas especies en el entorno escolar.

Superando concepciones erróneas

A pesar de su utilidad didáctica, el caso de las mariposas de Darwin también ha sido objeto de interpretaciones erróneas y controversias. Durante décadas, algunos críticos cuestionaron la validez de los experimentos de Kettlewell, señalando posibles sesgos metodológicos. Aunque investigaciones posteriores han confirmado ampliamente la validez general de sus conclusiones, este debate ha resultado pedagógicamente valioso para ilustrar cómo funciona el método científico: mediante el constante cuestionamiento, refinamiento y acumulación de evidencias.

Otra concepción errónea frecuente es la interpretación lamarckiana del fenómeno, según la cual las mariposas «se volvieron» negras como respuesta directa a la contaminación. Los educadores han aprovechado esta confusión común para clarificar la diferencia fundamental entre la herencia de caracteres adquiridos (lamarckismo) y la selección de variantes preexistentes (darwinismo).

El caso tambien permite abordar la idea equivocada de que la evolución siempre conduce a organismos «mejores» o «más complejos». Las mariposas de Darwin ilustran cómo la adaptación es siempre relativa al ambiente específico: las formas melánicas no eran inherentemente «superiores», sino simplemente más adecuadas para un entorno contaminado particular.

Dimensiones filosóficas y culturales

Impacto en la percepción humana de la naturaleza

Las mariposas de Darwin trascienden el ámbito puramente científico para adentrarse en dimensiones filosóficas y culturales. La comprensión de cómo estos frágiles insectos pueden transformarse a lo largo del tiempo en respuesta a presiones ambientales ha contribuido a modificar profundamente nuestra percepción de la naturaleza y nuestro lugar en ella.

La evolución por selección natural, ejemplificada por estos lepidópteros, destronó definitivamente la noción de un mundo natural estático e inmutable, reemplazándola por una visión dinámica donde el cambio constante es la única certeza. Esta perspectiva evolutiva ha permeado gradualmente la conciencia colectiva, influyendo no solo en las ciencias biológicas sino también en campos tan diversos como la psicología, la economía o la filosofía.

En el contexto específico de España, la recepción de las ideas darwinianas fue inicialmente controvertida, particularmente en entornos académicos influenciados por tradiciones religiosas. Sin embargo, gradualmente, los ejemplos empíricos contundentes como el de las mariposas de Darwin contribuyeron a la normalización del pensamiento evolutivo en el ámbito educativo y cultural español.

Simbolismo en arte y literatura

La transformación de las mariposas, tanto en su metamorfosis ontogenética (de oruga a imago) como en su evolución filogenética, ha capturado la imaginación de artistas y escritores a lo largo de generaciones. Las mariposas de Darwin han inspirado numerosas obras literarias, pictóricas y escultóricas que exploran temas de cambio, adaptación y belleza efímera.

En la literatura española contemporánea, autores como Juan Luis Arsuaga han incorporado referencias a estos lepidópteros en sus obras de divulgación científica, mientras que poetas como Clara Janés han utilizado la imagen de la mariposa evolutiva como metáfora de transformación y adaptación humana. En las artes visuales, la serie fotográfica «Evolución» de la artista valenciana Ana Teresa Ortega incluye impactantes imágenes de Biston betularia que dialogan con la historia industrial y ambiental europea.

Este diálogo entre ciencia y arte, catalizado por las mariposas de Darwin, ha enriquecido ambas esferas del conocimiento humano, demostrando que los descubrimientos científicos no solo amplían nuestra comprensión racional del mundo, sino que también nutren nuestra apreciación estética y emocional de la naturaleza.

Conclusiones: el vuelo continuo de la evolución

Las mariposas de Darwin representan mucho más que un simple ejemplo de selección natural; constituyen un poderoso símbolo de la capacidad adaptativa de la vida y de la continua relevancia del pensamiento darwiniano en la comprensión del mundo natural. Desde los troncos ennegrecidos de la Inglaterra industrial hasta los laboratorios de genómica más avanzados del siglo XXI, estos lepidópteros han proporcionado ventanas privilegiadas al proceso evolutivo.

El caso del melanismo industrial en Biston betularia, con su dramática oscilación cromática en respuesta a cambios ambientales antropogénicos, nos recuerda que la evolución no es un fenómeno del pasado remoto, sino un proceso continuo y dinámico que podemos observar en nuestra propia escala temporal. Al mismo tiempo, los complejos sistemas de mimetismo, coevolución y adaptación cromática en otros lepidópteros nos revelan la extraordinaria sutileza y complejidad de las fuerzas selectivas que modelan la biodiversidad.

En un mundo donde los ecosistemas enfrentan transformaciones sin precedentes debido a la actividad humana, las lecciones evolutivas de las mariposas de Darwin adquieren renovada urgencia. La comprensión de cómo las especies responden a cambios ambientales, los límites de su capacidad adaptativa y los factores que promueven o restringen la evolución resultan cruciales para desarrollar estrategias efectivas de conservación.

Como escribió el propio Darwin en la conclusión de «El Origen de las Especies«: «Hay grandeza en esta visión de la vida… que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan sencillo, infinidad de formas más bellas y portentosas«. Las mariposas de Darwin, con su exquisita belleza y su extraordinaria capacidad adaptativa, encarnan perfectamente esta grandeza evolutiva, recordándonos que incluso los organismos más frágiles y efímeros pueden contener lecciones profundas sobre la historia y el futuro de la vida en nuestro planeta.

Referencias bibliográficas

Arsuaga, J. L., & Martínez, I. (2006). La especie elegida: La larga marcha de la evolución humana. Ediciones Temas de Hoy.

Berry, R. J. (1990). Industrial melanism and peppered moths (Biston betularia): A review. Biological Journal of the Linnean Society, 39(4), 301-322.

Coyne, J. A. (2009). Por qué la teoría de la evolución es verdadera. Editorial Crítica.

Cook, L. M., Grant, B. S., Saccheri, I. J., & Mallet, J. (2012). Selective bird predation on the peppered moth: The last experiment of Michael Majerus. Biology Letters, 8(4), 609-612.

Dawkins, R. (2009). El cuento del antepasado: Un viaje a los albores de la evolución. Antoni Bosch editor.

Gompert, Z., Fordyce, J. A., Forister, M. L., Shapiro, A. M., & Nice, C. C. (2006). Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat. Science, 314(5807), 1923-1925.

Grant, B. S. (1999). Fine tuning the peppered moth paradigm. Evolution, 53(3), 980-984.

Jiggins, C. D., Wallbank, R. W., & Hanly, J. J. (2017). Waiting in the wings: What can we learn about gene co-option from the diversification of butterfly wing patterns? Philosophical Transactions of the Royal Society B, 372(1713), 20150485.

Kettlewell, H. B. D. (1955). Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity, 9(3), 323-342.

Kettlewell, H. B. D. (1956). Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity, 10(3), 287-301.

Majerus, M. E. N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press.

Mallet, J. (2010). Shift happens! Shifting balance and the evolution of diversity in warning colour and mimicry. Ecological Entomology, 35(s1), 90-104.

Martín-Cano, J., & Ferrín, J. M. (2016). Mariposas diurnas de la Península Ibérica: Manual para principiantes. Ediciones Mundi-Prensa.

Merrill, R. M., Dasmahapatra, K. K., Davey, J. W., Dell’Aglio, D. D., Hanly, J. J., Huber, B., et al. (2015). The diversification of Heliconius butterflies: What have we learned in 150 years? Journal of Evolutionary Biology, 28(8), 1417-1438.

Poulton, E. B. (1890). The Colours of Animals: Their meaning and use especially considered in the case of insects. D. Appleton.

Rull, V. (2010). El mito del equilibrio de la naturaleza. Investigación y Ciencia, 401, 42-49.

Saccheri, I. J., Rousset, F., Watts, P. C., Brakefield, P. M., & Cook, L. M. (2008). Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(42), 16212-16217.

Sánchez-Guillén, R. A., Córdoba-Aguilar, A., & Cordero-Rivera, A. (2014). Ecología y evolución de las coloraciones en libélulas y mariposas. Universidad de Vigo.

Turner, J. R. G. (1977). Butterfly mimicry: The genetical evolution of an adaptation. Evolutionary Biology, 10, 163-206.

Van’t Hof, A. E., Campagne, P., Rigden, D. J., Yung, C. J., Lingley, J., Quail, M. A., et al. (2016). The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element. Nature, 534(7605), 102-105.

Wahlberg, N., Wheat, C. W., & Peña, C. (2013). Timing and patterns in the taxonomic diversification of Lepidoptera (butterflies and moths). PLoS ONE, 8(11), e80875.

Watt, W. B., Wheat, C. W., Meyer, E. H., & Martin, J. F. (2003). Adaptation at specific loci. VII. Natural selection, dispersal and the diversity of molecular-functional variation patterns among butterfly species complexes (Colias: Lepidoptera, Pieridae). Molecular Ecology, 12(5), 1265-1275.

Wells, J. (2000). Icons of Evolution: Science or Myth? Why Much of What We Teach About Evolution is Wrong. Regnery Publishing.

Wickler, W. (1968). El mimetismo en las plantas y en los animales. Ediciones Guadarrama.